为什么植物的根会向下长,茎会向上长?
在自然进化的过程中,大多数的植物发育出了能够向上生长的茎和向下生长的根,这是大自然的杰作。
因为生长在地球上的植物,总是受到无处不在、大小和方向基本恒定的地心引力(重力)的作用,进化出了向重性的特性。早在1806年,科学家就已初步揭示了植物器官利用重力指导生长。植物的根总是朝向重力方向在土壤中生长,而芽则会向上穿透土壤使茎叶有空间展开。通过这一过程,植物在地上和地下争取生存空间,以获得赖以生存的阳光、养分和水等资源。正是由于茎的负向重性生长,植物的果实、种子才能摆脱地面潮湿环境的伤害,避免了腐烂。植物在经受狂风暴雨后,能够依靠负向重性生长而抗倒伏。
植物要完成向重性生长,就要经过4个阶段:植物感受重力作用方向刺激;将生物物理信号转化为生物化学信号;将信号从感受部位传导到发生向重性弯曲部位;不对称生长导致生长方向改变的响应行为等。
关于解释植物感受重力方向机制,虽有多种假说,但是早在100多年前提出的淀粉体——平衡石假说在很多植物中不断被实验所支持。植物器官是由感受敏感区来感受重力,比如在根的最前端有几层细胞组成的根冠,在茎的幼嫩组织以及其他尚未失去生长功能的节间、胚轴、花轴等。
组成根冠的柱状细胞中的淀粉体在重力作用下发生沉降,从而引导根的生长方向。这些淀粉体被命名为“平衡石”,含平衡石的细胞被称作平衡细胞。在植物茎中也有平衡细胞,它们是内皮层细胞。该假说虽然引起人们的广泛争议,但现在依然有大量新的证据支持该假说。
比如根冠切除实验,当根冠被人为切除,即使有重力刺激,根却不能向下弯曲生长。再比如,有的拟南芥突变体茎中的内皮层细胞若不能正常发育,茎的向重性弯曲也就被抑制了。
感受到重力信号以后,第二步就是将生物物理信号转化为生物化学信号。有人提出,细胞内质网参与了这一过程。内质网是内膜上封闭的网状管道系统,也是钙离子的一个贮存库。当植物受到重力刺激后,淀粉体发生位移,改变了淀粉粒对内质网的压力,诱导了钙离子从内质网流向细胞质,这样,重力的刺激就转化成钙离子的浓度变化。
第三个步骤是信号传输,将信号从感受部位传送到发生向重性弯曲部位,这个过程涉及了植物生长素的参与。生长素主要是在幼嫩茎尖部位合成的,随之被送到根尖特定的部位并富集起来。然后生长素侧向地被重新分配到其他区域并在那里调节细胞的伸长。但当植物的根受到重力刺激(改变生长方向90°)时,生长素被优先运输到根的下侧伸长区,形成一个生长素分配上的浓度梯度,并在此部位起作用,促使根尖向下弯曲。
同样有实验证明,在植物发生向重性反应部位的赤霉素也出现了不对称分布,有人用带有放射性标记的赤霉素的前体处理玉米,然后将萌发了3星期的玉米放平,12小时后,在节间和叶鞘基部等区段的下半部积累了较多的活性赤霉素,而上半部只有较少的活性赤霉素。用燕麦做的实验也发现,仅放平1小时之后,赤霉素在茎的上下两部分就发生了不均衡的分布。
植物激素的浓度差异,势必会造成细胞生长速度的不同。植物根发生向重弯曲的部位在伸长区,水平根的上部生长比下部快,从而导致根向下生长。平放茎的上半部的生长比下半部的生长慢,所以造成了茎向上弯曲生长。